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美国农作物种业（二）
2018-08-20 10:31:00
第一章：美国种子市场、管理、行业结构、科研等情况的调研介绍
1798年，Thomas Malthus预言人口以几何级数增长和粮食产量以算术级数增长将导致长期粮食短缺，并对人类未来产生可怕的后果。这个预测之所以未能实现，很大程度上因为世界的农业生产增产足以容纳六倍的人口增长。尤其是，在过去的七十年里，作物产量和农业全要素生产率的空前增长（总产出与总投入的比率）在很大程度上要归功于农业研发所推动的一系列机械、化学和生物创新（见图1）。
图一：玉米产量（蒲式耳/英亩。左侧纵坐标）和美国农业全要素生产率（右侧纵坐标）
注：虚线：农业全要素生产率；实线：产量；横坐标从左至右依次为：轻型拖拉机的成功研发、开始采用杂交玉米、10%玉米地使用化肥、10%玉米田使用除草剂、玉米田使用杂交玉米比重达到95%、90%玉米田使用化肥、90%玉米田使用除草剂、开始使用生物技术农作物。
在很大程度上，这些增产是由于表现在种子上的一系列生物创新。排名第一，也可能是最重大的创新就是20世纪30年代美国的杂交农作物，尤其是杂交玉米的发展。其他改良品种同样提升了作物产量。发展中国家同样也采用了高产品种，推动了20世纪60年代和70年代的绿色革命。近年来，现代生物技术，特别是基因工程，促进了新一系列的关于种子的生物创新。
背景：种子科学
美国的现代农业很大程度上归功于科学的应用。化学、工程学和生物学领域的科学发现促进了一个高产、技术创新的现代农业部门的发展。这一现代化进程的核心就是将科学应用于现代植物育种。
19世纪中期，格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）第一次将现代科学方法应用于植物繁殖（西尔斯，1947）。在此之前，农民以一种不太系统或有意识的方式——通常利用偶然突变和自然选择过程进行植物育种。孟德尔的研究主要集中于对豌豆特殊性状的鉴定，以及这些特点是如何代代相传的。孟德尔关于遗传学定律的研究虽然被遗忘了34年，但最终促进了对其他植物和农作物的遗传性状的大量科学研究（詹金斯，1936）。
之后的研究大部分集中在对玉米和玉米杂交的研究。从本质上讲，杂交育种是一种传统的育种过程，在这个过程中自交系通过杂交得到比亲本更高产的种子品种。相比自然选择或偶然突变，杂交能使育种者更快速、更可预测的增强生物特征。育种者还可以通过对杂交品种知识进行保密来保护他们的知识产权。在20世纪早期研究中，包括德弗里斯和可伦斯（1900年）关于玉米胚乳质地的遗传特性的研究，沙耳和易思德（1908年）关于玉米育种杂交种优势的实验，琼斯（1918年）对较高产的杂交玉米进行商业化，这一系列的研究和努力都促进了植物育种获得重大突破（海西，1999）。
在20年代末期，杂交玉米育种计划有了成功的迹象，特别是产量上的大幅增长。玉米，作为一种开放授粉的作物，特别适合用来做近亲杂交育种。从农民的角度看，杂交玉米种子有很多优势，例如更高的增产潜力、成熟更均匀、抗倒伏，并使大规模机械化成为可能（斯普瑞格，1961）。从种业公司的角度看，杂交品种有两个商业优势：第一，对杂交种的简单检验无法揭示出该杂交种的遗传世系，这样方便公司对他们研发的种子所有权的控制；第二，杂种优势的提升不会遗传给后代，为了持续保证杂种优势，农民就必须每年购买新种子。如果把前一年收获的杂交农作物留作自留种种植，其优势和产量都大幅降低。
科学在植物育种上的应用，特别在玉米方面，是美国农业发展的“及时雨”。在20世纪初，玉米是美国农业的主要大田作物，但其产量在当时却停滞不前。商业种子公司接管公共机构对杂交玉米种子的研发，才在20世纪30年代帮助扭转了这一趋势（艾里等人，1961）。1926年，为商业化生产杂交玉米，成立了第一家种子公司，但直到三十年代初期，因几个新公司建立，杂交玉米种的生产才开始真正发展起来（詹金斯，1936）。到1960年，杂交种在美国玉米总种植面积中占比95%（见图二），几乎美国种植的所有常规种（开放授粉品种）都被杂交种代替（费尔南德斯，1999；休梅克，2001）。
图二：杂交玉米品种耕种面积占玉米总耕种面积
紧接杂交玉米的成功商业化而来的是植物育种的进步，例如杂交高粱、以及大豆棉花的改良品种。1955年，杂交高粱第一次被商业化种植；到1960年，美国70%的高粱耕种面积使用的是杂交种（艾里等人，1961）。现如今，高粱种植主要使用杂交种。其他的蔬菜种植，包括洋葱、菠菜、西红柿和甘蓝，也使用的杂交种。
将科学应用于植物育种同样也为其他国家带来了巨大增产。二十世纪60年代末至70年代初，在很多关键农作物育种上的科学突破，如水稻和小麦，促进了许多发展中国家的生产。90年代，这些新品种结合适当投入肥料、杀虫剂等时，其产量每年都增长一个百分点（莫里斯，1998）。这次发展中国家史无前例的农业增产通常被称为“绿色革命”，并在提高印度和中国等国家的粮食安全方面发挥了重要作用。
尽管科学在植物育种上发挥了重要作用，但是通过杂交的方式研发的杂交种，需要长达12年才能完全商业化。即使如此，这些杂交品种仍然可能只产生限制性的所需性状，或者说，不想要的特征（古尔德，1983；奥利格和费尔南德斯，1995）。
遗传学上的重大突破始于1953年沃森和克里克年DNA双螺旋模型的假设；持续到1982年，第一个转基因（GE）的植物被创造（休梅克，2001）。这些遗传学领域的科学突破大大减少了传统植物杂交育种产生的不受欢迎的性状遗留的数量，从而提高了育种者开发优良新品种的速度。
转基因（GE）农作物被分为三代（帕诺斯,1998）：
第一代，具有提高抗性的农作物，例如抗除草剂、抗虫，和抗环境压力比如抗旱；
第二代，具有附加值输出特性的作物，例如饲料用种的营养提高；
第三代，用于生产医药、生物燃料、非传统食用和纤维产品的农作物。
目前，转基因作物的应用通常局限于具有第一代性状的作物。最常见的抗除草剂（HT）作物是具有抗除草剂草甘膦的性状。1996年，人们在特定范围内可以购买商业化的抗除草剂作物，例如大豆、玉米和棉花。美国种植抗除草剂大豆的比重从1997年的17%，到2001年的68%，增长到2003年的81%。美国种植抗除草剂棉花的比重从1997年的10%，到2001年的56%，增长到2003年的59%（见图三）。
图三:美国生物科技农作物的应用（种植面积占比）
至今使用的抗虫转基因农作物是因为含有一种来自于土壤细菌苏云金芽孢杆菌 (Bt)中的基因。这种细菌产生一种有针对鳞翅类昆虫的毒蛋白。这类植物全生长周期都分泌这种有毒蛋白来为自己提供长期保护。这种苏云金芽孢杆菌的基因被嵌入玉米后可以抗欧洲玉米螟，嵌入棉花可以抗烟草蚜虫、棉铃虫、和棉红铃虫（费尔南德斯和麦克布赖德，2000）。抗虫玉米在美国的耕种面积占比，从1996年的1%，涨到1999年的26%，在2000年降到19%，又在2002年增长到29%。 抗虫棉从1996年的15%，到2001年的37%，最终2003年增长到41%。
改良的种子促进产量和农业生产力的提高
在过去的70年里，美国的主要大田作物的产量都有显著提升，并且过半数的增产可以归功于植物育种者在遗传上的突破。
这次报告中调查的四种主要大田作物，玉米产量提升尤为明显，其次棉花产量提升较高，再次是大豆和小麦（见图四）。美国玉米的平均产量从1930年的每英亩20蒲式耳（83.69公斤/亩），增长到90年代中期的每英亩140蒲式耳（585.3公斤/亩）（见图五）。大豆产量从30年代后也稳步增长（见图六），其均产从1930年的每英亩13蒲式耳（46.63公斤/亩），增长到90年代中期的每英亩40蒲式耳（143.47公斤/亩）。
图四 玉米产量
（产量指数，将1930年产量定为1）
图五 玉米产量（蒲式耳/英亩）
实线：实际产量；虚线：走势
图六 大豆产量（蒲式耳/英亩）
1866年至1935年间，棉花产量停滞不前；但1935年至1960年，因配合使用化肥、杀虫剂和高产品种而迅速增产（图七）。棉花产量在20世纪60年代至70年代初趋于稳定后，恢复了快速增产。总体而言，1930年至1998年，棉花产量提高了四倍（见图四、图七）。小麦育种在很大程度上依赖于自花授粉品种的遗传改良。尽管1950年后，小麦产量稳步提升，但其增长率一直没有玉米和棉花那么高（见图八）。即使如此，小麦产量也提高了2.5倍。
图七 棉花产量（磅/英亩）
图八 小麦产量（蒲式耳/英亩）
植物育种的贡献
农作物产量的提升，得益于育种上的遗传改良、病虫害防控、机械化和肥料的应用。大量的证据表明，农作物增产从植物育种中受益最大，其中包括使用改良的杂交品种和新品种。关于玉米、大豆、小麦等农作物增产原因的研究表明，增产的50%或更多得益于植物新品种的遗传改良。 由于植物育种的改良，相同农作物的年增产率是1%至3%。
育种对农作物增产贡献的预估反映了不同时期的差异和研究的复杂性。斯特得出了一个结论，1939年至1978年，生物技术投入（包括新品种改良和农艺改革）使玉米每年增产1.7%，大豆增产1.1%，棉花增产0.5%，小麦增产1.5%。从整个时期来看，生物技术投入贡献了玉米增产的50%、大豆的85%、棉花的24%、小麦的75%。费尔估计遗传改良在1930年至1980年贡献了玉米增产的89%，1902年至1997年大豆增产的90%，1936年至1960年棉花增产的67%，1958年至1980年小麦增产的50%。
其他因素也促进了农作物增产，比如肥料、杀虫剂、机械化和劳动力等等。例如，卡特维尔德认为，自1930年以来，在明尼苏达州，杂草控制占玉米增产的23%，合成氮肥占19%，植物育种占59%（其中16%来源于杂交品种代替常规种，43%来源于其他育种提升）。
通过观察，过去50年的显著增产不仅仅发生在水土等条件优良的地区，如理想的土壤和灌溉；条件欠佳的地区也一样出现了增产，但由于干旱或虫害问题，增产措施并不能物尽其用。无论环境好坏，很多新品种都具有能增产的遗传特性。比如，杂交玉米根部的强化提高了其抗茎腐病真菌、抗高温、抗干旱、抗缺氮、抗虫的能力，比如欧洲玉米螟。然而，尽管改良了玉米品种，其产量还是出现了一段时间的停滞或者增长缓慢。比如棉花产量，从1960开始其增产停滞，直至80年代其产量才开始继续增长。
译者注：1磅=0.45359公斤，1英亩=6.0702846亩。
美国玉米：1蒲式耳=25.401公斤； 美国大豆：1蒲式耳=21.772公斤；美国小麦：1蒲式耳=27.216公斤。
文章来源：中国种子协会，安徽隆平协助翻译校对