苹果最初的进化发生在野生环境中，为了诱使远古的巨型动物帮助散播它们的种子；后来，人类开始将苹果树与其他如今常见的作物一起沿着丝绸之路传播，而这种传播过程促成了苹果树的驯化。

 
图片：天山山脉的野苹果代表了我们现代苹果的主要祖先种群。这些树木产生大量的果实，成熟时通常是红色的，并且有不同的味道。
（图片来源：MartinR.Stuchtey教授）

近年来，有关欧洲和西亚出土的远古苹果种子的考古学发现，结合历史学、古生物学和新发表的遗传学数据，种种证据为我们展示了一个有关苹果的新故事。

在5月27日《植物科学前沿》（Front. Plant Sci.）这篇论文中，马克斯普朗克人类历史科学研究所的罗伯特·斯宾格勒（RobertSpengler）追溯了苹果的起源，指出它最初是由古代的巨型动物传播，后来沿着丝绸之路的贸易过程传播到世界各地。这些过程为我们今天对这种水果进行新品种开发奠定了基础。

苹果是世界上最常见的水果。它生长于世界各地的温带环境中，其历史与人类社会的发展密切相关。经典艺术作品中的描绘表明，两千多年前的欧洲南部地区就已出现了驯化的苹果，考古遗址中发现的古代苹果种子，证明人类在欧洲和西亚采集野苹果的历史已有一万多年。显然，人们对野生苹果种群进行了数千年的密切维护，然而，对于这种植物在人类种植活动影响下的驯化过程或是进化历程，我们知之甚少。

最近的几项遗传学研究表明，现代苹果是至少四种野生苹果种群的杂交后代，并且，丝绸之路的贸易路线很可能就是让这些不同种群有可能聚在一起并完成杂交的原因。

从欧亚大陆的考古遗址出土了以保存种子形式存在的苹果残骸，这类发现表明，水果和坚果的树木是早期贸易路线中的商品之一。最近，加州大学出版社发行了斯宾格勒的一本书，名为《来自沙漠的水果》，斯宾格勒在书中总结了丝绸之路上栽培作物的考古学和历史证据。其中，苹果就与丝绸之路有着深厚的联系——现代苹果的大部分遗传材料起源于哈萨克斯坦天山山脉的古代贸易路线中心。此外，贸易的过程促进了不同苹果种群之间的杂交，由此产生了我们今天在农产品市场上看到的又大又红又甜的水果。

结出更大果实的苹果树是如何进化以及何时进化的，这对于研究人员来说是一个重要的问题，因为果树的驯化路径似乎不像其他常见农作物（如谷物或豆类）一样明显和容易理解。对于农田中的作物而言，存在着来自于自然环境和人为因素等多方面的选择压力，导致进化的压力的重建往往并不容易。

大型果实的进化为吸引古代大型动物

斯宾格勒认为，了解野外大型果实的进化过程将有助于我们了解其驯化过程。他解释说，“看到水果是种子传播压力的进化适应，理解水果进化的关键就在于了解过去哪些动物会吃这类水果，”

苹果科（蔷薇科Rosaceae）中的许多植物都结小型果实，如樱桃、覆盆子和玫瑰。这些小果实很容易被鸟类吞食，由此将它们的种子传播开来。然而，同一科的某些其他植物，如苹果、梨、木瓜和桃，则在野外进化成大型果实，以致鸟类无法吞食，也就不能帮助传播种子了。化石和遗传学证据表明，这些大型果实早在人类开始种植之前数百万年就已经进化。那么问题来了，这些大型果实是用来吸引谁的呢？

证据表明，大型果实是一种进化适应，用来吸引能够吃水果并传播种子的大型动物。今天我们尚能见到某些大型哺乳动物会吃苹果并传播种子，比如熊和驯养的马。然而，在上一个冰河时代结束之前，欧洲大陆上还有更多的大型哺乳动物，如野马和大型鹿。有证据表明，在过去的一万年中，苹果的大型果实野生近缘种的种子传播能力一直很弱，因为能吃这种大型果实的动物有许多已经灭绝。冰河时代中野生苹果的种群分布似乎一直局限于冰川庇护区，这一事实进一步表明，这些植物在没有原始种子传播者的情况下没能长距离移动或迁移到新的区域。

进化推手：丝绸之路的贸易

在最后一个冰河时代结束后，野生苹果树种群被分离出来，一直到人类开始跨欧亚大陆，特别是沿着丝绸之路运输水果。当人类再次将这些树果的近缘种再次聚集到一起时，蜜蜂和其他传粉者完成了其余的工作。由此产生的杂交后代具有较大的果实，这是杂交的普遍结果。

人类注意到这种结更大果实的果树，于是通过嫁接和选择最理想的枝条扦插来保留这种特性。因此，我们今天所知的苹果主要不是通过选择和种子繁殖的漫长过程得到的，而是通过杂交和嫁接。这个过程可能相对较快，其中一部分可能是出于无意。苹果树是杂交种并且没有“正确”驯化的事实，正是为什么我们在播下苹果种子时经常会得到一棵海棠树。

本项研究对“驯化”的定义提出了质疑，并证明没有一种适合所有情况的普适模型来解释植物在人类驯化压力下的进化过程。对于某些植物而言，其驯化需要数千年的培育和人类诱导的选择压力，对于其他植物而言，杂交则能导致快速的形态变化。“每种植物的驯化过程不尽相同，我们对长生命周期的树木进化的过程仍然知之甚少，”斯宾格勒指出：“当我们研究植物驯化时，重要的是看一年生的禾本科，例如小麦和水稻。地球上还有数百种其他驯化植物，其中许多植物都采取了不同的驯化途径。”

最终，今天我们在厨房里所看到苹果的模样似乎应归功于大型兽的灭绝和丝绸之路商人的旅行。

（来源：基因农业网）