植物避荫反应中的调控机制

光照对于植物生长的重要性不言而喻，植物加大种植密度时会造成植株对光的互相遮挡，让植物产生避荫反应（shade avoidance response），主要表现为茎秆伸长速度加快从而与周围的植物竞争更多的光照，并且开花提前尽快完成生殖繁衍，而这种过快的生长是以牺牲植物对外部病原菌的防御能力为代价的。研究人员发现在遮荫时，一方面FHY3和FAR1可以直接激活下游转录因子PAR1和PAR2，进而抑制生长相关的基因，阻止植物过快生长。另一方面，FHY3和FAR1可以与茉莉酸信号的关键转录因子MYC2协同作用激活下游防御基因的表达，增强植物在遮荫环境下的防御能力。同时，JAZ蛋白可以抑制FHY3和FAR1的蛋白活性，来控制生长和防御基因维持在合适的表达水平。反过来，在缺失FHY3和FAR1蛋白的突变体中，生长和防御的平衡被打破，使生长速度更快，防御能力更弱。增加密植，可以提高作物的单产。但是，种植密度的提高，不可避免的会引起避荫反应，对作物生长产生不利的影响。在耐密植作物育种过程中，这就需要育种家培育能够耐受避荫反应的作物新品种，使生长和防御维持较好的平衡。（Plant Cell）

研究揭示植物分泌蛋白酶抑制细菌入侵的机理

植物在与微生物病原体协同进化过程中进化出高度复杂的先天免疫系统来抵御病原体的感染。研究发现植物由flg22 PAMP诱导的分泌蛋白能够对Psedumonas syringae生长产生直接抑制作用，为植物分泌蛋白参与细菌生长抑制提供了研究基础。进一步的遗传学实验证明了免疫诱导分泌的天冬氨酸蛋白酶SAP1和SAP2对植物抗菌免疫起到促进作用。有趣的是，与以前研究发现不同，SAP1和SAP2过表达植株在产生强细菌抗性的同时，并不影响植物发育与产量。研究表明，SAP1及SAP2能够直接降解细菌生长重要因子MucD。MucD广泛存在于细菌之中，其基因敲除菌株能够直接影响P. syringae的生长及致病性。SAP1及SAP2利用其蛋白酶活性，抑制含有MucD蛋白的相关细菌。对不同细菌中MucD蛋白序列对比显示，P. syringae中MucD蛋白在其SAP1酶切位点上产生了高度变异，显示出SAP1及SAP2可能对P. syringae进化产生筛选压力。（Nature Communications）

IBA转运蛋白整合生长素和细胞分裂素调控侧根发育

根系对固定植物、摄入养分和水分的重要性不言而喻。研究发现从EMS诱变的abcg36突变体库中通过多代、不同条件下的筛选得到了多个对IBA不敏感的株系，其中之一为PS173，通过全基因组测序分析、T-DNA突变体验证等实验确认At1g72140是导致PS173出现该表型的基因。该基因编码的蛋白质为 MFS（Major Facilitator Superfamily）家族成员NPF5.12，具有运输IBA和NO3-的活性。该基因在侧根原基、根冠细胞等处高丰度表达，蛋白质主要定位在液泡膜上，被命名为TRANSPORTER OF IBA1，简称TOB1。在4和8天龄的tob1突变体根系中，侧根起始的密度均比对照有了显著性的增加，而在8天龄的突变体中，已突出的侧根数目也显著高于WT。通过重力刺激（gravitropic stimulation）实验，表明tob1突变体的侧根发育进程要比野生型迅速。由此可见，具有正常功能的TOB1对侧根的发育起着一定程度的抑制作用。遗传学分析发现，IBA-to-IAA转换突变体ech2 ibr10和tob1ech2 ibr10三突变体侧根发育均受到了显著的抑制作用，表明IBA-to-IAA的转换是TOB1介导的IBA运输的下游进程。外源细胞分裂素的处理抑制tob1根系的伸长，这与野生型的表现一致，但对tob1侧根的抑制作用表现出了一定程度的耐性。TOB1的表达水平受细胞分裂素处理的大幅度诱导，在细胞分裂素受体突变体ahk3 ahk4中的表达量低于野生型；此外，在敲除抑制细胞分裂素信号路径基因的八突变体arr3,4,5,6,7,8,9,15中，TOB1的表达量出现了增加。这些结果表明，TOB1的转录受细胞分裂素诱导表达。综上，TOB1是一个受细胞分裂素水平诱导，可间接决定侧根发育过程中IAA活性的调节因子，是RSA对外界环境做出优化响应的决定性因素之一。（Developmental Cell）

转录因子LBD16通过激活PUCHI调控侧根发育

植物根系结构能够有效地吸收水分和养分，并维持其地上部分的生长。研究通过转录组分析鉴定了LBD16的初级应答基因（靶标），发现LBD16可以转录激活多种已知的LR调节因子，包括PUCHI和GATA23。研究表明LBD16靶标基因受到生长素信号途径SLR/IAA14-ARF7-ARF19-LBD16级联调节，并且PUCHI和GATA23受生长素诱导表达水平很大程度上取决于LBD16活性。此外，该研究还表明PUCHI定位于LBD16的下游，而GATA23独立于LBD16，可能位于ARF7的下游并受到另一种生长素信号传导途径的调节。该研究表明PUCHI的时空表达特性与其他LBD16靶标不同，LBD16在LR启动子细胞的核迁移之前已经表达，而PUCHI在LR建成细胞的第一次不对称细胞分裂后被LBD16直接激活。此外，该研究还发现在LR起始之前PUCHI的过早表达会抑制LR原基的形成，这意味着LBD16和PUCHI的顺序诱导对于从LR起始阶段到LR原基发育阶段的转变是至关重要的。总之，该研究表明LBD16对PUCHI表达的时空控制对促进LR形成非常重要，LR启动需要转录因子LBD16和PUCHI的顺序诱导。（New Phytologist）

研究揭示植物mRNA长距离运输调控新机制

植物在生长发育过程中会面临很多来自外界的不利环境：如季节变化带来的温度胁迫，不同害虫带来的生物胁迫，不同土质带来的营养胁迫或者干旱胁迫。研究通过MeRIP 和Nanopore 甲基化测序技术，首先证明了在拟南芥中mRNAs也存在与DNA相同的 5-methylcytosine（m5C）甲基化修饰，同时这类m5C修饰的mRNAs很多被发现是可以长距离运输的。TRANSLATIONALLY CONTROLLED TUMOR PROTEIN 1 (TCTP1) 和HEAT SHOCK COGNATE PROTEIN 70.1 (HSC70.1)是该实验室已经通过嫁接实验证明长距离运输的mRNAs。该研究利用YFP-TCTP1转基因，hsc70.1突变体以及mRNA m5C 甲基化相关的dnmt2 nsun2b双重突变体材料通过拟南芥下胚轴嫁接实验，证明了在dnmt2 nsun2b 中缺失了DNMT2 和 NSUN2B mRNA 甲基化活性后，TCTP1 和HSC70.1 mNRA不能再移动。同时研究人员还通过甲基化抑制剂（5-Azacytidine）处理嫁接植株实验再次证明了这一结论。（Current Biology）

叶绿体转基因烟草有望大幅度降低重组蛋白生产成本

随着生物工程技术的进步，尤其是转基因技术的发展，工程重组蛋白的生产在药物、食物品质、饲料、酶类产品以及多种工业生产活动中发挥越来越重要的功能。研究通过烟草叶绿体中异源表达细菌纤维素酶Cel6A，构建了两个叶绿体转化烟草系TetC-cel6A和NPTII-cel6A。该研究发现，转基因烟草的田间生物量和光合效率与野生型没有显著差异。随后研究人员评估了转基因烟草的重组蛋白表达情况，总体上转基因烟草在田间产生重组纤维素酶总量较高，但占可溶性蛋白总量（TSP）比重低于温室条件。植物内在的资源配置对组成性外源蛋白生产的影响是一个复杂的生物学问题，也是决定植物生产高价值蛋白经济可行性的关键因素。本研究揭示了叶绿体转基因植物根据其环境条件调整生产Cel6A的策略。在温室条件下转基因植物将蛋白质资源从内源蛋白质重新分配到生产Cel6A（Scenario1）；相反，田间栽培条件下转基因植物可能需要大量产生内源蛋白以保持旺盛的生长（Scenario 2/3）。在第1年，转基因植物增加了TSP的合成，以满足Cel6A合成的需求，同时保持了内源蛋白的产生（Scenario 2)；而在第2年，田间转基因植物，内源蛋白产生减少，同时Cel6A合成也减少（Scenario 3）。本研究表明大田种植的叶绿体转基因烟草能够通过提高总蛋白合成或重新分配不必要内源蛋白，进而提高重组蛋白的表达水平。据此推测，田间规模化种植质体转基因烟草有望大幅度降低特定蛋白的生产成本。（Nature Plants ）

钙离子结合蛋白CMI1在根生长过程中调节生长素反应

生长素是植物生长发育过程的重要调节因子。研究发现，拟南芥根中生长素诱导的Ca2+信号模式与生长素调控基因的表达模式在空间上一致。研究通过筛选与ICR1的互作蛋白，鉴定到一个单EF-hand结构域的钙离子结合蛋白CMI1（Ca2+-dependent modulator of ICR1）。GUS染色和基因芯片分析发现，生长素直接诱导CMI1的表达，并且这种诱导效应依赖于TIR1/AFB途径。表型分析发现，cmi1突变体表现出生长素反应的增加，包括较短的初生根、较长的根毛、较长的下胚轴和变化的侧根形成。同时，CMI1突变抑制了侧根帽和维管束中生长素诱导钙离子升高，这表明CMI1以组织特异性的方式调控生长素相关的细胞质钙离子水平的变化。亚细胞定位分析发现，单独表达CMI1时，CMI1定位在细胞核、细胞质和质膜上；而与ICR1共表达时，细胞核定位的CMI1消失了，结果说明与ICR1结合影响CMI1的亚细胞定位及其功能。Pull-down和酵母双杂交实验证明CMI1与ICR1之间的相互作用依赖于Ca2+，并且这种相互作用与CMI1的一个保守疏水结构域和ICR1中的CaM结合样结构域有关。圆二色谱分析发现CMI1能够结合极低浓度的Ca2+（10−9到10−8 M） ，并改变其二级结构传递钙离子信号。因此，CMI1通过感应 Ca2+从而特异性地调节生长素反应。（PLoS Biology）

（来源：基因农业网）